клітинне дихання . Вивільнення потенційної енергії хімічних зв'язків. Утворені в процесі фотосинтезу органічні речовини і укладена в них хімічна енергія є джерелом речовин і енергії для здійснення життєдіяльності всіх організмів. Однак використання тваринами, грибами, багатьма бактеріями створюваних зеленими рослинами органічних речовин, синтез на їх основі специфічних для кожного виду сполук можливі лише після попередніх перетворень, які у розщепленні цих складних речовин до мономерів і низькомолекулярних речовин: полісахаридів - до моносахаридів, білків - до амінокислот , нуклеїнових кислот -до нуклеотидів , Жирів -до вищих карбонових кислот і гліцерину.

Це ж стосується і міститься в органічних речовинах енергії. Будучи укладеної в хімічних зв'язках, вона недоступна для безпосереднього використання клітинами, в тому числі і клітинами рослин, які перетворили цю енергію з світловий в хімічну. Для цього потенційна енергія органічних молекул повинна бути вивільнена і переведена в придатну для використання форму.

Освіта і накопичення енергії, доступної клітці, відбувається в процесі клітинного дихання. Для здійснення клітинного дихання більшості організмів необхідний кисень - в цьому випадку говорять про аеробному диханні або аеробному вивільненні енергії. Однак деякі організми можуть отримувати енергію з їжі без використання вільного атмосферного кисню, т. Е. В процесі так званого анаеробного дихання (анаеробного вивільнення енергії).

Таким чином, вихідними речовинами для дихання служать багаті енергією органічні молекули, на освіту яких свого часу була витрачена енергія. Основним речовиною, використовуваним клітинами для отримання енергії, є глюкоза .

Аеробне (кисневе) дихання. Процес аеробного дихання можна умовно розділити на кілька послідовних етапів. Перший етап - підготовчий, або етап травлення , Що включає в себе розщеплення полімерів до мономерів. Ці процеси відбуваються в травній системі тварин або цитоплазмі клітин. На даному етапі не відбувається накопичення енергії в молекулах АТФ .

Наступний етап - безкисневому, або неповний. Він протікає в цитоплазмі клітин без участі кисню.

На даному етапі дихальний субстрат піддається ферментативному розщепленню. Прикладом такого процесу є гліколіз - багатоступінчате бескислородное розщеплення глюкози.

У реакціях гліколізу шестіуглеродних молекула глюкози (С6 розщеплюється на дві молекули піровиноградної кислоти (С3). При цьому від кожної молекули глюкози отщепляется чотири атома водню і утворюються дві молекули АТФ. Атоми водню приєднуються до переносники НАД (нікотінамідаденінді-нуклеотид), який переходить в свою відновлену форму НАД - Н + Н + (НАД дуже схожий з НАДФ, т. е. з переносником атомів водню при фотосинтезі ).

Сумарна реакція гліколізу має вид :

Корисний вихід енергії цього етапу - дві молекули АТФ, що становить 40%; 60% розсіюється у вигляді тепла.

Найбільш важливим є кисневий етап аеробного дихання. Він протікає в мітохондріях і вимагає присутності кисню.

Продукт гліколізу - пировиноградная кислота - містить в собі значну частину енергії, і подальше її вивільнення здійснюється в мітохондріях. Тут пировиноградная кислота піддається ферментативному розщепленню

:

Вуглекислий газ виділяється з мітохондрій в цитоплазму клітини, а потім в навколишнє середовище.

Атоми водню, акцептовані НАД і ФАД ( кофермент флавінаденіндінуклеотід), вступають в ланцюг реакцій, кінцевий результат яких - синтез АТФ. Це відбувається в наступній послідовності ( Мал . 1.22):

Мал. 1.22. Схема перенесення протонів і електронів через внутрішню мембрану мітохондрії в ході кисневого етапу клітинного дихання (електронтранспортную ланцюг).

• атоми водню відщеплюються від НАД і ФАД, захоплюються переносниками, вбудованими у внутрішню мембрану мітохондрій, де відбувається їх окислення:
  
• Н + виносяться переносниками на зовнішню поверхню крист, накопичуються в межмембранном просторі, утворюючи протонний резервуар;
• електрони (е-) атомів водню повертаються по ланцюгу дихальних ферментів в матрикс і приєднуються до атомів кисню, який постійно надходить в мітохондрії. Атоми кисню при цьому стають негативно зарядженими:
  
  На мембрані виникає різниця потенціалів. Коли різниця потенціалів досягає 200 мВ, починає діяти протонний канал в молекулах ферменту АТФ-синтетази, які вбудовані у внутрішню мембрану;
• через протонний канал Н спрямовуються назад в матрикс мітохондрій, створюючи високий рівень енергії, велика частина якої йде на синтез АТФ з АДФ і фосфорної кислоти, а протони з'єднуються з негативно зарядженими частинками кисню, утворюючи воду - другий кінцевий продукт клітинного дихання:
  

Таким чином, кисень, що надійшов в мітохондрії, необхідний для приєднання електронів, а потім і протонів. При відсутності кисню процеси, пов'язані з транспортом протонів і електронів в мітохондріях, припиняються, а отже, неможливо протікання і безкисневого етапу, так як всі переносники атомів водню виявляються завантаженими.

Аеробне дихання, що включає безкисневому і кисневий етапи, можна виразити сумарним рівнянням:

При розпаді молекули глюкози вивільняється 200 кДж / моль. В АТФ запасається 55% енергії, інша розсіюється у вигляді тепла.

Анаеробне дихання. При відсутності або нестачі кисню, що грає роль кінцевого акцептора електронів в кисневому диханні, ланцюг передачі електронів через мембрану не здійснюється, а значить, не створюється протонний резервуар, що забезпечує енергією синтез АТФ. У цих умовах клітини здатні синтезувати АТФ, розщеплюючи поживні речовини в процесі анаеробного дихання. Анаеробне дихання здійснюють багато види бактерій , мікроскопічні гриби і найпростіші . Деякі клітини, часом відчувають нестачу кисню (наприклад, м'язові клітини або клітини рослин), теж мають здатність до анаеробного дихання.

Анаеробне дихання - еволюційно більш рання і енергетично менш раціональна форма отримання енергії з поживних речовин в порівнянні з кисневим диханням.

В основі анаеробного дихання лежить процес, в ході якого глюкоза розщеплюється до піровиноградної кислоти і вивільняються атоми водню. Акцептором атомів водню, відщеплюється в результаті дихання, є піровиноградна кислота, яка перетворюється в молочну. Схематично хід анаеробного дихання можна виразити наступними рівняннями:

Описаний процес отримав назву молочнокислого бродіння. Сумарно цей процес можна виразити таким рівнянням:

:

молочнокисле бродіння здійснюють молочнокислі бактерії (Наприклад, коки з роду стрептокок). Освіта молочної кислоти за таким типом відбувається також в тваринних клітинах в умовах дефіциту кисню.

У природі широко поширене спиртове бродіння, яке здійснюють дріжджі . За відсутності кисню дріжджові клітини утворюють з глюкози етиловий спирт і СО ;. Спочатку спиртове бродіння йде аналогічно молочнокислому, але останні реакції призводять до утворення етилового спирту. Від кожної молекули пі-ровіноградной кислоти відщеплюєтьсямолекула С02, і утворюється молекула двууглеродного з'єднання - оцтового альдегіду, який потім відновлюється до етилового спирту атомами водню:

Сумарне рівняння:

Спиртове бродіння, крім дріжджів, здійснюють деякі анаеробні бактерії . цей тип бродіння спостерігається в рослинних клітинах під час відсутності кисню.

Найбільш поширеним живильною речовиною, яке використовується для анаеробного вивільнення енергії, є глюкоза. Однак слід пам'ятати, що будь-яка органічна речовина при відповідних умовах може виступати джерелом енергії для синтезу АТФ.

При нестачі в клітці глюкози в дихання можуть залучатися жири і білки . Продуктами бродіння є різні органічні кислоти (молочна, масляна, мурашина, оцтова), спирти (етиловий, бутиловий, аміловий), ацетон, а також вуглекислий газ і вода .

Джерело: Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"