Оксиди е ня біолог і чеський, сукупність реакцій окислення, що протікають у всіх живих клітинах. Основна функція О. б. - забезпечення організму енергією в доступній для використання формі. Реакції О. б. в клітинах каталізують ферменти, що об'єднуються в клас оксидоредуктаз . Вивчення окислення в організмі було розпочато в 18 ст. А. Лавуазьє ; в подальшому значний внесок в дослідження О. б. (Його локалізація в живих клітинах, зв'язок з ін. Процесами обміну речовин, механізми ферментативних окислювально-відновних реакцій, акумуляція і перетворення енергії та ін.) Внесли О. Варбург , Г. Віланд (Німеччина), Д. Кейлін , Х. Кребс , П. Мітчелл (Великобританія), Д. Грін , А. Ленинджер , Б. Чанс, Е. Рекер (США), а в СРСР - А. Н. Бах , В. І. Палладін , В. А. Енгельгардт , С. Є. Северин , В. А. Беліцер , В. П. Скулачов і ін.

О. б. в клітинах пов'язано з передачею т. н. відновлюють еквівалентів (ВЕ) - атомів водню або електронів - від одного з'єднання - донора, до іншого - акцептору. У аеробів - більшості тварин, рослин і багатьох мікроорганізмів - кінцевим акцептором ВЕ служить кисень. Постачальниками ВЕ можуть бути як органічні, так і неорганічні речовини (див. Таблицю).

Класифікація організмів за джерелом енергії і відновлюють еквівалентів

Тип організмів

Окислюється з'єднання (постачальник поновлюючих еквівалентів)

приклади

фотолітотрофи

Фотоорганотрофи

хемолітотрофамі

хемоорганотрофи

світло

світло

реакції окислення

реакції окислення

Неорганічні сполуки (Н2О, H2S, S)

органічні сполуки

Неорганічні сполуки (H2, S, H2S, NH3, Fe2 +)

органічні сполуки

Зелені клітини вищих рослин, синезелениє водорості, фотосинтезуючі бактерії

Несерние пурпурні бактерії

Водневі, сірчані, денітрифікуючі бактерії, железобактерии

Тварини, більшість мікроорганізмів, нефотосинтезуючі клітини рослин

Основний шлях використання енергії, що звільняється при О. б., - накопичення її в молекулах аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) і ін. макроергічних з'єднань .Про. б., що супроводжується синтезом АТФ з аденозіндіфосфорной кислоти (АДФ) і неорганічного фосфату, відбувається при гликолизе , Окисленні a -кетоглутаровой кислоти і при перенесенні ВЕ в ланцюзі окислювальних (дихальних) ферментів, зазвичай називають окислювальним фосфорилюванням (див. схему).

У процесі дихання вуглеводи, жири і білки піддаються багатоступінчатому окислення, яке призводить до відновлення основних постачальників ВЕ для дихальних флавинов, никотинамидадениндинуклеотида (НАД), никотінамідаденіндінуклеотідфосфата (НАДФ) і ліпоєвоїкислоти . Відновлення цих з'єднань значною мірою здійснюється в трикарбонових кислот циклі , Яким завершуються основні шляхи окисного розщеплення вуглеводів (воно починається з гліколізу), жирів і амінокислот. Крім циклу трикарбонових кислот, деяка кількість відновлених коферментів - ФАД ( флавінаденіндінуклеотіда ) І НАД - утворюється при окисленні жирних кислот, а також при окислювальному дезаминировании глутамінової кислоти (НАД) і в пентозофосфатному циклі (Відновлений НАДФ).

Співвідношення і локалізація різних механізмів О. б. У розрахунку на 1 молекулу глюкози гліколіз дає 2 молекули АТФ, а фосфорилування в дихальному ланцюзі - 34 молекули АТФ. Гліколіз, цикл трикарбонових кислот і дихальна ланцюг функціонують, мабуть, в клітинах всіх еукаріотів . Окислення жирних кислот у хребетних поставляє половину енергії, споживаної печінкою, нирками, м'язом серця і спочивають скелетними м'язами; в клітинах мозку воно практично не відбувається. Окислення по пентозофосфатному шляху активно в печінці і лактуючих молочних залозах, але незначно в серцевому і скелетних м'язах.

У рідкій фазі цитоплазми розчинені всі ферменти гліколізу. внутрішні мембрани мітохондрій , мембрани хлоропластів (Тилакоїдів) і клітинні мембрани бактерій містять фосфорилюються ланцюга перенесення електронів. У матриксі мітохондрій локалізовано окислення жирних кислот, ферменти циклу трикарбонових кислот і глутаматдегідрогеназа. У внутрішній мембрані мітохондрій знаходяться ферменти, що окислюють янтарну і b -оксімасляную кислоти, у зовнішній - ферменти, що беруть участь в обміні амінокислот: моноаміноксидаза і кінуренінгідроксілаза. В особливих органелах клітини, т. Н. пероксисомах, або мікротільця, внесок яких в сумарне поглинання О2 може досягати в печінці 20%, знаходиться флавіновая оксидаза, окислююча амінокислоти, гліколеву кислоту і ін. субстрати з утворенням перекису водню, яка потім розкладається каталазой або використовується пероксидазами в реакціях окислення. У мембранах ендоплазматичної мережі клітини локалізовані гідроксилази і оксигенази, організовані в короткі нефосфорілірующіе ланцюга перенесення електронів.

Окислювальні реакції не завжди супроводжуються накопиченням енергії; в ряді випадків вони несуть функції перетворення речовин (наприклад, окислення при утворенні жовчних кислот, стероїдних гормонів, на шляхах перетворення амінокислот і ін.). При окисленні відбувається знешкодження чужорідних і отруйних для організму речовин (ароматичних з'єднань, недоокислених продуктів дихання і ін.). О. б., Що не зв'язане з накопиченням енергії, називається вільним окисленням. Його енергетичний ефект - утворення тепла. Мабуть, система перенесення електронів, що здійснює окисне фосфорилювання, здатна перемикатися на вільне окислення при збільшенні потреби організму в теплі (у гомойотермних тварин ).

Механізм використання енергії окислення. Довгий час залишався неясним питання про механізм перетворення енергії, що звільняється при перенесенні ВЕ по ланцюгу окислювальних ферментів. Згідно т. Н. хеміосмотіческой теорії, розвинутої в 60-х рр. 20 в. (Англійський біохімік П. Мітчелл і ін.), Енергія спочатку використовується для створення електричного поля ( «+» з одного боку мембрани і «-» з іншого) і різниці концентрацій іонів Н + по різні боки мембрани. Обидва чинники (електричне поле і різниця концентрацій) можуть служити рушійною силою для дії ферменту АТФ-синтетази, що здійснює синтез АТФ. Частина енергії поля може бути прямо використана клітиною для перенесення іонів через мембрану, відновлення переносників електронів, утворення тепла без проміжного участі АТФ.

Еволюція енергозабезпечення в живій природі. Найдавніші організми, як вважають, існували в первинній безкисневому атмосфері Землі і були анаеробами і гетеротрофних організмами .Обеспеченіе клітин енергією йшло за рахунок процесів типу гліколізу. Можливо, існував механізм окислення, відомий у деяких сучасних мікроорганізмів: ВЕ передаються через дихальний ланцюг на нітрат (NO-3) або на сульфат (SO- -4). Принципово важливим етапом виявилося виникнення у стародавніх одноклітинних організмів механізму фотосинтезу, з яким пов'язують появу кисню в атмосфері Землі. В результаті стало можливим використання O2, що володіє високим окислювально-відновним потенціалом, як кінцевого акцептора електронів в дихальної ланцюга. Реалізація цієї можливості сталася при появі спеціального ферменту - цитохромоксидази , Що відновлює О2, і привела до виникнення біохімічного дихального апарату сучасного типу. Забезпечення енергією у всіх аеробів (їх клітини містять мітохондрії) засновано на такому диханні. Разом з тим клітини зберегли ферментний апарат гліколізу. Утворена в ході останнього піровиноградна кислота окислюється далі в циклі трикарбонових кислот, який, в свою чергу, живить дихальний ланцюг електронами. Т. о., Еволюція енергетичного обміну йшла, мабуть, по шляху використання і надбудови вже були раніше механізмів енергозабезпечення. Наявність в клітинах нині існуючих організмів біохімічних систем гліколізу (в цитоплазмі), дихання (в мітохондріях), фотосинтезу (в хлоропластах), а також разючу подібність механізмів перетворення енергії в цих органелах і в мікроорганізмах нерідко розглядають як свідчення можливого походження хлоропластів і мітохондрій від древніх мікроорганізмів-симбіонтів. Див. також Аденозінфосфорниє кислоти , біоенергетика , бродіння , дихання , мітохондрії , фотосинтез і літ. при цих статтях.

Літ .: Ленінгер А., Перетворення енергії в клітині, в кн .: Жива клітина, пер. з англ., М., 1962; Скулачов В. П., Акумуляція енергії в клітині, М., 1969; його ж, Трансформація енергії в биомембранах, М., 1972; Малер Г. і Кордес Ю., Основи біологічної хімії, пер. з англ., М., 1970, гл. 15; Леві А., Сікевіц Ф., Структура і функції клітини, пров. з англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтіс А. А., Перетворення енергії в мітохондріях, М., 1973; Ленинджер А., Біохімія, пер. з англ., М., 1974.

С. А. Остроумов.

Шляхи освіти АТФ при хемоорганотрофном типі енергетичного обміну. ФГА - 3-фосфогліцеріновий альдегід; ФГК - 3-фосфогліцеріновая кислота; ФЕП - фосфоєнолпіровіноградная кислота; ПК - пировиноградная кислота; Ацетил-КоА - ацетил-кофермент А. Кількісні співвідношення окремих шляхів біологічного окислення показані одинарними і подвійними стрілками.